Основные черты эко-эпидемиологии клещевого энцефалита

Как известно, вирус клещевого энцефалита (КЭ) былоткрыт в 1937 году на Дальнем Востоке комплексной экспедициейпод руководством профессора Л.А. Зильбера. Базисные данные охозяевах и переносчиках вируса, определяющие эко-эпидемиологиюКЭ, были получены уже в первые годы изучения этой инфекции.КЭ - это классическая природноочаговая инфекция. В течение болеечем 60-летней истории ее изучения было опубликовано не менее5-6 тысяч работ и около 4-5 десятков монографий и обзоров поразличным аспектам КЭ. В короткой статье совершенно невозможнообобщить даже наиболее важные данные, накопленные к настоящемувремени. Мы хотим лишь изложить наши собственные представленияo наиболее существенных чертах эко-эпидемиологии КЭ главнымобразом в России, на территории которой находится основная попротяженности и площади часть ареала его возбудителя. Эти представлениясложились в результате почти 40-летнего опыта работы авторовв природных очагах КЭ, расположенных в различных регионах России.

В настоящее время общепризнано, что клещи Ixodes persulcatusи I. ricinus являются единственными переносчиками вируса, и ареалКЭ соответствует распространению этих клещей [20]. По укоренившимсяпредставлениям вирус КЭ имеет два подтипа: дальневосточный, распространенныйв Азиатской части ареала (от Дальнего Востока на запад, включаяЗападную Сибирь), основным перносчиком которого является I. persulcatus,и европейский, распространенный в Европе (Центральной и Западной),основной перносчик которого I. ricinus. [9, 38]. Однако, четкиекритерии, по которым эти подтипы отличаются друг от друга, практическиотсутствуют. Кроме того, активные очаги КЭ существуют на обширнойтерритории симпатрического распространения клещей I. persulcatusи I. ricinus в Восточной Европе [20]. На территории России ужевыялены 6 генотипических и 5 серологических вариантов вируса КЭ,которые имеют широкое распространение, не связанное с видовойпринадлежностью основных переносчиков [44]. По нашему мнению,возбудитель КЭ - это широко распространенный политипический вид,которому свойственна значительная географическая и внутрипопуляционнаяизменчивость по ряду генотипических и фенотипических признаков[11, 15, 20, 28]. Недавно продемонстрирован клинальный характеризменчивости вируса КЭ на протяжении его ареала [8, 43], что убедительноподтверждает нашу точку зрения.

Нами осуществлено детальное районирование арела КЭ, наименьшаяединица которого - природный очаг, а наибольшая - группа очаговыхрегионов. Было показано, что обширная область распространенияКЭ включает 7 групп очаговых регионов: Центральноевропейско-Средиземноморскую,Восточноевропейскую, Западносибирскую, Казахстанско-Среднеазиатскую,Среднесибирско-Забай-кальскую, Хинганско-Приамурскую, Притихоокеанскую[20]. Позднее по появившимся первым описаниям КЭ в Крыму и насеверном Кавказе дополнительно были выделены так называемые "нетипированныеочаги" [15]. Накопившиеся данные позволяют теперь отнести их к8-й группе очаговых регионов и назвать ее Крымско-Кавказской.Каждый очаговый регион характеризуется свойственным ему определеннымсочетанием абиотических и биотических факторов, обусловливающихглавные осбенности эпизоотического состояния его природных очагов,а также конкретным набором социальных факторов, от которых тажезависят показатели эпидемического проявления этих очагов [20].Кроме того, каждому очаговому региону, по всей видимости, свойственнои определенное соотношение частот встречаемости разных генетическихи серологических вариантов вируса КЭ.

Жизненная схема возбудителя КЭ как бы "вложена" в жизненные схемыиксодовых клещей - его основных долговременных хранителей и переносчиков.При этом вертикальная (трансовариальная и трансфазовая) передачавируса неразрывно связана со сложным и длительным циклом развитияпереносчиков, а горизонтальная передача (через прокормителей клещей)- с обязательной сменой хозяев по ходу метаморфоза и способностьюкаждой фазы развития нападать и питаться на позвоночных животныхмногих видов [13, 40]. Обобщенная количественная модель взаимоотношениймежду вирусом КЭ, его основными перносчиками и хозяевами в связис судьбой одной генерации клещей была представлена нами ранее[21]. Однако на одном хозяине нередко одновременно кормятся клещиразных фаз развития, которые принадлежат к разным генерациям.Кроме того, даже одна фаза развития обычно состоит из клещей,принадлежащих к разным генерациям. Это происходит из-за того,что клещи, развивающиеся из одной яйцекладки, в зависимости отряда факторов могут достигать каждой последующей фазы развитияв течение 1-2 лет [10, 42]. Поэтому в природе каждый сезон происходобмен вирусом между клещами разных генераций. Решающее значениедля реализации этого процесса, как и для поддержания эпизоотическойцепи в целом, по всей видимости, имеет передача вируса КЭ междуклещами при совметном питании, которая может происходить дажепри отсутствии или незначительном уровне вирусемии у позвоночныхживотных - хозяев клещей [1-3, 7, 29-32, 41]. Это обеспечиваетэффективный путь передачи возбудителя между генерациями переносчиков,по крайней мере, пяти последовательных лет [23]. Следовательно,в любом природном очаге и в любое время популяция возбудителясостоит из неоднородных по своему происхожению совокупностей микроорганизмов.Размах и значение такого экологического полиморфизма популяцийвируса КЭ, как и других возбудителей природноочаговых инфекций,пока остаются не изученными.

Для оценки эпизоотического состояния и потенциальной опасностиприродных очагов КЭ были предложены различные показатели. Наиболееважными из них справедливо считают численность клещей и степеньих зараженности вирусом [4, 12, 36, 37]. Под последней обычноимеют в виду процент зараженных особей, причем уже давно [35]существует распространенное до сих пор мнение, что эти показателичетко коррелируют, и уровень зараженности клещей тем выше, чемвыше их численность. Между тем, репрезентативные данные, полученныев результате многолетних максимально стандартизованных наблюдений,обычно четко показывают, что колебания зараженности клещей слабосвязаны с изменениями их численности. Так, коэффициент корреляции(r) между долей зараженных вирусом клещей I. persulcatus и ихчисленностью составляет в разных регионах всего от 0,11 до 0,59,а в некоторых случаях отмечена даже обратная зависимость междуэтими показателями [27]. Однако гораздо более важно, что процентзараженных клещей (или других животных) возбудителем плохо отражаетэпизоотическое состояние очага, поскольку, по сути дела - этолишь качественный показатель, который не позволяет судить о количесествевозбудителя в инфицированных особях [14]. При реальном взаимодействиипопуляций возбудителя, переносчика и хозяина складывается множествокомбинаций условий, влияющих на возможность размножения и сохранениявируса КЭ в конкретной особи переносчика. Поэтому в любом природномочаге титры вируса, как у голодных, так и у напитавшихся особейклеща, варьируют в широких пределах [5, 6, 24]. Соотношение впопуляции между клещами, содержащими разные дозы вируса, значительноварьирует от года к году (таблица 1).

Таблица 1. Теснота корреляционных связей между многолетнимипараметрами абсолютной численности популяции взрослых клещей I.persulcatus, абсолютной численности зараженных клещей, процентомэтих переносчиков с вирусом и показателями заболеваемости людейКЭ (по наблюдениям в Предуралье)

Было показано, что эти изменения не коррелируют с численностьюпопуляции клещей и с зараженностью клещей вирусом. Среди зараженныхклещей обычно лишь немногие имеют высокий титр вируса, но ониопределяют общую его численность. Численность высокоинфицированныхклещей можно рассматривать как важный фактор, определяющий интенсивностьэпизоотического процесса. Увеличение количества зараженных клещейпроисходит в основном за счет особей, содержащих небольшие дозывируса. Они принципиально не изменяют общее количество вирусав клещах [17, 18, 22, 26]. Таким образом, с одной стороны, этоопределяет стабильность вирусной популяции и ее относительнуюнезависимость от изменений численности популяции клещей и другихкомпонентов паразитарной системы, а, с другой стороны, - возможностьпериодической широкой диссеминации вируса [16].

Уровень эидемического проявления очага КЭ (т.е. количество зараженийлюдей, которые происходят в этом очаге), как и при других природноочаговыхинфекциях, - это, в конечном счете, результат взаимодействия егоэпизоотического потенциала и интенсивности контакта людей с этимочагом [25]. При этом следует иметь в виду, что люди, регулярноконтактирующие с природным очагом КЭ, неприобретают полную резистентность,и антитела, присутствующие в их крови, далеко не всегда предотвращаютклиническое проявление болезни [11]. В общей форме уже достаточнодавно известно, что вероятность заражения человека КЭ в природномочаге зависит от количесества имеющихся там зараженных клещей[34, 35]. Однако, многолетние данные свидетельствуют об отсутствиикорреляции между показателями заболеваемости и зараженностью клещейвирусом (таблица 1), причем по сравнительно непродолжительнымнаблюдениям может складываться впечатление, что такая зависимостьсуществует. Так, проведенный нами анализ 20-летних данных (1970-1990)Г.Н.Леоновой, полученных в Приморском крае [33], показал, чтов целом коэффициент корреляции (r) между упомянутыми показателямисоставляет всего 0.02, хотя для определенных временных отрезковэтого периода он был гораздо выше: например, для периода с 1974по 1977 гг. - r=0.79- с 1984 по 1990 гг. - r=0.87, а с 1986 по1990 гг. r составляет даже 0.98. Эти цифры, наши наблюдения (таблица1) и данные, полученные другими исследователями [39], в целомсвидетельствуют о том, что изменение уровня заболеваемости людейКЭ в определенном регионе слабо связан с процентом зараженныхвирусом клещей в разные годы. Численность высоко инфицированныхклещей является важным параметром для определения потенциала эпидемиологическойзначимости природного очага КЭ [22]. Однако, чтобы получить такиерепрезентативные данные, нужны специальные довольно трудоемкиеполевые и лабораторные исследования [18]. При небольшом количествеисследованных клещей можно вообще не обнаружить особей с высокимтитром вируса (таблица 2).

Таблица 2. Доля взрослых клещей Ixodes persulcatus с разнымититрами вируса КЭ в природном очаге, расположенном Предуральев разные годы

При относительно стабильном уровне контакта населения с природнымиочагами изменения заболеваемости по годам в определенном регионетесно связаны с колебаниями общей численности клещей и особеннос численностью зараженных переносчиков (таблица 1). Именно этипоказатели практически определяют реально возможное эпидемическоепроявление природных очагов КЭ. Размах колебаний уровня этогопроявления не беспределен, и в течение достаточно длительногоотрезка времени, измеряемого двумя-тремя десятилетями, в любомочаговом регионе укладывается в довольно четко выраженные рамки[19]. В самой общей форме можно заключить, что КЭ, как и любойдругой инфекции, свойственны определенные пределы интенсивностиэпидемического проявления, которые зависят от особенностей эпидемическогопроцесса и амлитуды колебаний численности возбудителя [14, 25].

1. Алексеев А.Н., Чунихин С.П. Мед. паразитол. паразит. бол.2 (1990) 48-50.
2. Алексеев А.Н., Чунихин С.П. Мед. паразитол. паразит. бол. 2(1991) 50-54.
3. Алексеев А.Н., Чунихин С.П. Паразитология. 6 (1992) 506-515.
4. Бабенко Л.В., Никифоров Л.П., Фастовская Э.И. Мед. паразитол.паразит. бол.
5 (1962) 584-586. 5. Баннова Г.Г., Бычкова М.В., Пиванова Г.П.,Караванов А.С., Семашко И.В. Вопросы вирусологии. 2 (1991) 164-166.
6. Баннова Г.Г., Семашко И.В., Караванов А.С., Сарманова А.С.,Андреева Е.В. Мед. паразитол. паразит. бол. 1 (1984) 34-36.
7. Галимов В.Р., Галимова Е.З., Катин А.А., Колчанова Л.П. Материалы12 всесоюзной конференции по природной очаговости болезней. Москва.1989. с.43-44.
8. Gould A.E., Zanotto P.M., Holmes E.C. The genetic evolutionof flaviviruses. In: Factors in the Emgence of Arbovirus Diseases.(J.F.Saluzzo, B.Dobet, eds.), pp.51-62. Elsevier, Paris (1997).
9. Gresikova M., Kaluzova M. Acta virologica. 41 (1997) 115-124.
10. Коренберг Э.И. Зоол.журн. 53 (1974) 165-178.
11. Korenberg E.I. Folia Parasitologica. 23 (1976) 357-366.
12. Коренберг Э.И. ЖМЭИ. 11 (1981) 93-99.
13. Коренберг Э.И. Что такое природный очаг. Знание, Москва (1983).64 с.
14. Коренберг Э.И. ЖМЭИ. 3 (1985) 99-103.
15. Коренберг Э.И. Клещевой энцефалит. В: Арбовирусы и арбовирусныеинфекции (ред. Д.К.Львов, С.М.Клименко, С.Я.Гайдамович) с. 256-264.Медицина, Москва (1989).
16. Korenberg E.I. Population principles in research into naturalfocality of zoonoses. In: Sovet Scientific Reviews, Section F:Physiology and General Biology. Vol. 3. (A.V. Yablokov, ed.),pp.302-351. Harwood Academic Publishers GmbH, UK (1989).
17. Коренберг Э.И., Баннова Г.Г., Ковалевский Ю.В., КаравановА.С. Вопросы вирусологии. 4 (1988) 456-461.
18. Korenberg E.I., Horakova M., Kovalevskii Yu.V., Hubalek Z.,Karavanov A.S. Folia Parasitol. 39 (1992) 85-92.
19. Коренберг Э.И., Иванова Л.М., Юркова Е.В. Мед. паразитол.паразит. бол. 2 (1986) 35-39.
20. Коренберг Э.И., Ковалевский Ю.В. Районирование ареала клещевогоэнцефалита. Успехи науки и техники. Медицинская география, т.11. ВИНИТИ, Москва (1981). 148 с.
21. Korenberg E.I., Kovalevskii Yu.V. A model for relationshipsamong the tick-borne encephalitis virus, its main vectors, andhosts. In: Advances in Disease Vector Research, vol. 10 (K.F.Harris,ed.), pp.65-92. Springer-Verlag, New York, Berlin (1994).
22. Korenberg E.I., Kovalevskii Yu.V. Folia Parasitol. 42 (1995)307-312.
23. Korenberg E.I., Kovalevskii Yu.V. Zent. bl. Bakteriol. 289/5-7(1991) 525-539.
24. Коренберг Э.И., Пчелкина А.А. Паразитология. 18 (1984) 123-127.
25. Коренберг Э.И., Юркова Е.В. Мед. паразитол. паразит. бол.3 (1983) 3-10.
26. Ковалевский Ю.В., Коренберг Э.И., Баннова Г.Г., КаравановА.С. Мед. паразитол. паразит. бол. 6 (1989) 15-20.
27. Ковалевский Ю.В., Коренберг Э.И., Лев М.И., Кашина Н.В., ПчелкинаА.А. Мед. паразитол. паразит. бол. 3 (1988) 22-27.
28. Кучерук В.В., Иванова Л.М., Неронов В.М. Клещевой энцефалит.В: География природноочаговых болезней человека в связи с задачамиих профилактики. (ред. П.А.Петрищева, Н.Г.Олсуфьев) с. 171-216.Медицина, Москва (1969).
29. Labuda M., Jones L.D., Williams T., Danielova V., NuttallP. J. Med. Entomol. 30 (1993) 295-299.
30. Labuda M., Jones L.D., Williams T., Nuttall P. Med. Vet. Entomology.7 (1993) 193-196.
31. Labuda M., Kozuch O., Zuffova E., Eleckova E., Hails R.S.,Nuttall P. Virology. 235 (1997) 138-143.
32.. Labuda M., Nuttall P., Kozuch O., Zuffova E., Eleckova E.,Williams T., Sabo A. Experientia. 49 (1993) 802-805.
33. Леонова Г.Н. Клещевой энцефалит а Приморском крае. Вирусологическиеи эколого-эпидемиологические аспекты. Дальнаука, Владивосток (1997)189 с.
34. Мишин А.В. ЖМЭИ. 8 (1958) 72-75.
35. Нетский Г.И., Богданов И.И. Мед. паразитол. паразит. бол.3 (1966) 290-292.
36. Никифоров Л.П., Беклемишев В.Н., Фастовская Э.И., Львов Д.К.Журн. Гигиены, Эпидемиол., Микробиол., Иммунол. 7 (1963) 267-272.
37. Nosek J., Kozuch O., Grulich I. Oecologia. 5 (1970) 61-73.
38. Nuttall P.A., Labuda M.. Tick-borne encephalitis subgroup.In: Ecological Dynamics of Tick-Borne Zoonozes, (D.E. Sonenshine,T.N. Mather, eds.), pp.351-391. Oxford University Press, New York,Ox- ford (1994).
39. Окулова Н.М. Биологические Взаимосвязи в Лесных Экосистемах(на Примере Природных Очагов Клещевого Энцефалита). Наука, Москва(1986). 248 с.
40. Павловский Е.Н. Клещи и клещевой энцефалит. В: ПаразитологияДальнего Востока (ред. Е.Н.Павловский). с. 212-264. Медгиз, Ленинград(1947).
41. Randolph S.E., Gern L., Nuttall P. Parasitology Today. 12(1996) 472-479.
42. Шашина Н.И. Общая продолжительность жизненного цикла. В: Таежныйклещ Ixodes persulcatus Schulze (Acarina, Ixodidae). Морфология,систематика, экология и медицинское значение (ред. Н.А.Филиппова)с. 275-277. Наука, Ленинград (1985).
43. Zanotto P.M., Gao G.F., Gritsum T., Marin M.S., Jiang W.R.,Venugopal K., Reid H.W., Gould E.A. Virology. 210 (1995) 152-159.
44. Злобин В.И., Горин О.З. Клещевой энцефалит: этиология, эпидемиологияи профилактика в Сибири. Наука, Новосибирск (1996). 177 с.

Исследования выполнены в рамках проекта РФФИ N98-04-48127а.