Структурно-функциональная организация нервной системы и ее роль в зубной боли. Потенциал покоя

Потенциал покоя

Потенциал покоя формируется следующим образом.

В связи с высокой избирательной проницаемостью мембраны для ионов калия, последний по градиенту концентраций выходит из клетки и формирует положительный наружный заряд мембраны.

Остающиеся в клетке противоионы калия (отрицательно заряженные анионы — белки и другие высокомолекулярные соединения) не могут проникнуть через мембрану и создают ее внутренний отрицательный заряд.

Если в силу каких-либо причин изменить свойства мембраны по отношению к проницаемости натрия и калия, то возможны две ситуации. При усилении выхода калия соответственно увеличится наружный заряд мембраны. ПП возрастет, возникнет гиперполяризация мембраны. И наоборот, если сделать мембрану проницаемой для натрия, который в покое практически не проходит в клетку, то перенос положительно заряженных ионов натрия внутрь нейрона приводит к уменьшению суммарного ПП, происходит деполяризация мембраны.

При достижении некоторого порогового уровня такая медленная деполяризация спровоцирует открытие натриевых каналов и натрий лавинообразно устремится в клетку (скачкообразное возрастание проницаемости в 500 раз). Заряд клетки при этом изменяется как по амплитуде, так и по полярности. Теперь наружная сторона нейрона становится заряженной отрицательно, а внутренняя положительно. Во времени это состояние мембраны меняется пикообразно и длится всего 0,1 мс.

Вслед за этим свойства мембраны восстанавливаются: она вновь становится непроницаемой для натрия, а калиевая проницаемость возрастает. Восстанавливается и исходный уровень поляризации, происходит реполяризация мембраны.

Для полного восстановления исходных свойств мембраны требуется более длительное время — около 1 мс. В течение этого времени мембрана относительно невозбудима, она не реагирует изменением проницаемости и заряда на стимуляцию, находится в периоде рефрактерности. Такой пикообразный двухфазный процесс колебания потенциала на мембране называется потенциалом действия (ПД).

Причин изменения свойств мембраны для ответа потенциалом действия много. Это — воздействие электрического тока, механические повреждения, изменения ионного состава снаружи и внутри клетки, температура и т.д. В организме, в естественных условиях, это любой стимул внешней и внутренней среды — механическая деформация мембраны рецептора кожи или мышцы, чувствительного нервного окончания, биохимическая реакция в рецепторах сетчатки после воздействия на нее света и т.д. ПД имеет важное значение: появившись в участке мембраны, он распространяется вдоль нее, возникает нервный импульс. Потенциал действия ведет к деполяризации соседних, еще не возбужденных участков мембраны, за счет электротонического распространения тока.

При достижении определенного порога деполяризации в таком участке также генерируется потенциал действия, который, в свою очередь, провоцирует возникновение ПД в следующем участке, так что вдоль аксона отмечается устойчивое движение нервного импульса. Скорость проведения импульса возрастает пропорционально диаметру аксона. В тонких аксонах диаметром менее 0,1 мм импульсы проводятся со скоростью 0,5 м/с. В толстых миелинизированных волокнах скорость может возрастать до 120 м/с. Это возможно за счет скачкообразного движения ПД через перехваты Ранвье (сальтаторное проведение).

В заключение следует выделить несколько общих черт деятельности биоэлектрических и химических процессов в нейронах и синапсах Несмотря на огромное количество нервных клеток в организме, они сообщаются друг с другом с помощью лишь двух основных типов сигналов: градуальных (нераспространяющихся изменений потенциала) и импульсных (распространяющихся ПД). Под действием энергии раздражения в чувствительных окончаниях сенсорных нейронов возникает рецепторный потенциал. Этот потенциал градуальный, его амплитуда зависит от силы раздражителя: слабый стимул вызовет небольшой рецепторный потенциал, сильный — более высокоамплитудный.

Можно считать, что это электрический аналог стимула. Этот потенциал затухающий и не может распространяться на большие расстояния. Однако он запускает ПД, который по аксонам может передаваться без затухания на большие расстояния.

Таким образом, в нейронных цепях градуальные местные аналоговые мембранные обычно чередуются с импульсными, незатухающими и передаваемыми на большие расстояния потенциалами действия. Градуальные потенциалы возникают на мембранах чувствительных окончаний и постсинаптических мембранах, а потенциалы действия — в проводящих структурах типа аксонов, которые соединяют участки с такими мембранами между собой.

Кроме специфической функции проведения потенциалов действия аксон является каналом для транспорта веществ. Правомерен вопрос: как вещества, синтезирующиеся около ядра, в теле нейрона передаются другим его частям, к тому же расположенным далеко — в окончаниях аксонов? Выяснено, что белки, синтезированные в теле клетки, некоторые медиаторы и ряд других веществ спускаются по аксону к нервным терминалям вместе с клеточными органеллами нейрона (митохондриями и др.). Некоторые вещества могут передвигаться и ретроградно — от окончаний к телу нейрона. В частности, вирусы и бактериальные токсины могут проникать в аксон на периферии и перемещаться по нему.

Скорость такого транспорта (измерение радиоактивной меткой) составляет до 400 мм/день (быстрый аксональный транспорт, обнаружен во всех нейронах теплокровных животных). Крупные белки и митохондрии (останавливаясь и возвращаясь) транспортируются медленнее. Однако даже при медленном транспорте через поперечное сечение аксона среднего диаметра в день проходит на периферию примерно 1000 митохондрий.



Установлено, что повреждающие нервную систему вирусы полиомиелита и герпеса транспортируются по аксонам к телу нейрона. Столбнячный токсин, вырабатываемый бактериями, попавшими в рану, также поступает по аксону путем ретроградного транспорта в ЦНС, где становится причиной мышечных судорог, которые могут привести к смерти.

Другое значение нейронального транспорта выявлено при некоторых невропатиях. Показано, что дистальный аксон перестает функционировать раньше, чем выявляются признаки патологии в теле нейрона. Предполагается, что эти нарушения могут быть обусловлены изменениями аксонального транспорта.

Факторы, которые затрудняют метаболизм в аксонах, также нарушают аксональный транспорт (подобные механизмы предлагаются для объяснения патогенеза заболевания бери-бери и алкогольного полиневрита). Эта область исследований сегодня интенсивно развивается и может быть новым этапом в объяснении функционирования нервной системы в норме и патологии.

Нервная система человека отличается сложностью своего строения. В зависимости от анатомо-физиологических особенностей мозга введены соответствующие термины «центральная нервная система» и «периферическая нервная система». Центральная нервная система (ЦНС) включает те части нервной системы, которые лежат внутри черепа и позвоночного столба. Частью ЦНС, заключенной в полости черепа, является головной мозг. Второй крупный отдел ЦНС — спинной мозг, расположенный внутри позвоночника.

Если нервы лежат вне черепа или позвоночника, они принадлежат периферической нервной системе. Некоторые образования периферической нервной системы имеют весьма отдаленные связи с центральной нервной системой.

Многие ученые считают, что они могут функционировать при ограниченном контроле со стороны ЦНС. Эти компоненты составляют автономную или вегетативную нервную систему, ответственную за регуляцию внутренней среды: она управляет работой сердца, легких, кровеносных сосудов и других внутренних органов.



Головной мозг у человека подразделяется на несколько отделов: конечный или большой мозг, промежуточный мозг, средний мозг, задний мозг. Большой мозг (telencephalon) включает кору, боковые желудочки, мозолистое тело, свод, внутреннюю капсулу, гиппокамп, базальные ядра. Промежуточный, или межуточный мозг (diencephalon) находится между полушариями большого мозга. Основную его массу составляют зрительные бугры (таламус). Кроме того, к промежуточному мозгу относятся его отделы, расположенные позади зрительных бугров, над зрительными буграми и под ними, составляющие соответственно забугорье (метаталамус), надбугорье (эпиталамус) и подбугорье (гипоталамус).

В состав надбугорья входит эпифиз, к подбугорью примыкает гипофиз. Полостью межуточного мозга служит III желудочек. Средний мозг (mesencephalon) имеет длину немного более одного сантиметра и состоит из ножек мозга и пластинки четверохолмия, составляющей крышку среднего мозга.

Ножки мозга представляют собой два толстых мозговых тяжа, которые выходят из вещества варолиева моста и, постепенно расходясь в стороны, выступают в большие полушария головного мозга. Полостью среднего мозга является сильвиев водопровод, который связывает между собой III и IV мозговые желудочки. В задний мозг (metencephahlon) входит варолиев мост и мозжечок. Полостью заднего мозга является IV желудочек. Продолговатый мозг (mylencephalon) — это нижний отдел головного мозга.

Спинной мозг (medulla spinalis) составляет часть центральной нервной системы и представляет собой стержень неправильной цилиндрической формы длиной 41—45 см (у взрослых), расположенный в позвоночном канале. Вверху граница его находится на уровне первого шейного позвонка, внизу — на уровне второго поясничного позвонка. Спинной мозг обеспечивает две функции — проводниковую (проводит раздражение из периферии к центрам головного мозга и оттуда на периферию) и рефлекторную (поддерживает мышечный тонус в покое).

Кверху спинной мозг без резких границ переходит в ствол мозга. Мозговым стволом называется вся та часть головного мозга, которая лежит между спинным мозгом, с одной стороны, и полушариями большого мозга — с другой. В состав мозгового ствола входят: 1) средний мозг- 2) варолиев мост- 3) продолговатый мозг. Мозговой ствол, сохраняя в основном общий со спинным мозгом план строения, отличается от него по многим параметрам. Прежде всего в стволе мозга отсутствует сегментарное строение. Серое вещество мозгового свода не занимает центрального расположения, а концентрируется в виде ядер. Мозговой ствол имеет проводниковые и собственные функции.

Располагаясь между спинным мозгом и полушариями большого мозга, мозговой ствол является промежуточной частью между ними. В нем проходят из спинного мозга в большой мозг афферентные и обратно к передним рогам спинного мозга — эфферентные волокна. В стволе находятся ядра III—XII пар черепных нервов, а также ядерные образования экстрапирамидной системы. Кроме того, здесь имеются центры вегетативной иннервации, контролирующие дыхание и сердечно-сосудистую деятельность.

Важное место в стволе отводится ретикулярной формации, функции которой необходимо рассмотреть более подробно. Ретикулярная формация занимает все отделы мозгового ствола. Кроме того, она включает образования заднего гипоталамуса и неспецифические ядра зрительного бугра, которые образуют оральные отделы ретикулярной формации. С анатомической точки зрения в ретикулярной формации выделяют медиальную и латеральную части. Медиальная часть состоит из больших нейронов, а латеральная — из малых и средних.

Brodal (1960) выделял 6 основных ядер ретикулярной формации: 1) латеральное ретикулярное ядро (расположено латерально и книзу от нижней оливы)- 2) ретикулярное ядро покрышки моста Бехтерева (топографически связано с собственными ядрами моста и расположено дорсальнее их)- 3) парамедианное ретикулярное ядро (расположено дорсально от нижней оливы около средней линии)- 4) ретикулярное гигантоклеточное ядро (лежит дорсально от нижней оливы, распространяясь вверх до уровня ядра лицевого нерва и является самым большим ядром ретикулярной формации)- 5) каудальное ретикулярное ядро (расположено ростральнее ретикулярного гигантоклеточного ядра)- 6) оральное ретикулярное ядро моста. Кстати, J.Olszewski (1954) выделял в ретикулярной формации 40 ядер и подъядер, а Б.И.Шарапов (1959) — 96.

Ядерные образования и многочисленные нейроны дают начало эфферентным связям, которые подразделяются на нисходящие и восходящие. Нисходящая система берет начало от клеток ретикулярной формации продолговатого мозга, варолиева моста и идет в спинной мозг (ретикулярно-спинальный тракт).

Ретикулярно-спинальные волокна прослеживаются в шейном и грудном отделах, но не обнаруживаются в поясничном отделе. Нисходящая система состоит из активирующих и тормозных волокон, которые регулируют деятельность спинного мозга. Активирующее (облегчающее) влияние ретикулярной формации на спинной мозг проявляется повышением мышечного тонуса, а тормозящее — снижением тонуса мышц.

Волокна восходящей системы берут начало от каудальных отделов продолговатого мозга, варолиева моста, а также среднего мозга и направляются ко всем отделам мозга. Обнаружены различные уровни распределения окончаний восходящей системы. Ретикулярные волокна, идущие в зрительный бугор и субталамическую область, начинаются преимущественно от продолговатого мозга и варолиева моста, волокна к гипоталамусу — в основном от клеток ретикулярной формации среднего мозга, а к базальным узлам — только от ростральной части среднего мозга.

Однако ретикулярная формация получает волокна и от других образований моста (афферентные волокна). Наиболее известны кортико-ретикулярные волокна, идущие от поясной, орбитальной и латеральной лобной, центральной и парацентральной областей и от полюса височной доли. Эти волокна оканчиваются в варолиевом мосту (в ретикулярном ядре покрышки моста и парамедианном ретикулярном ядре) и продолговатом мозге.

Волокна, отходящие от базальных узлов, а также от гипоталамических и эпиталамических ядер, оканчиваются в рострально расположенных ретикулярных структуpax, которые, в свою очередь, проецируются в гипоталамус и базальные узлы. Основная масса клеток ретикулярной формации образует богатую систему вставочных нейронов, обеспечивающих возможность совместной координированной деятельности различных отделов нервной системы.

Помимо специфических классических связей таламуса с определенными отделами коры (эти связи имеются с четко ограниченными областями коры соответственно соматотопической проекции той или иной формы чувствительности в корковых полях 1, 2, 3, частично 5 и 7) наблюдаются и диффузные (неспецифические) связи, которые идут во все области коры. Волокна конечных путей «специфической» системы оканчиваются в IV слое коры, волокна «неспецифической» системы — во всех слоях коры.

Часть неспецифической диффузной системы, которая идет от сетчатой субстанции варолиева моста и среднего мозга, оказывает активирующее (облегчающее) влияние на кору и спинальные центры. Ее называют «восходящей и нисходящей активирующей ретикулярной системой». Восходящая активирующая ретикулярная система (В АР С) играет важную роль в обеспечении состояния бодрствования, восприятий, эмоций, внимания и обучения.

Клинико-электрофизиологические исследования показали, что в ретикулярной формации ствола мозга имеется также и синхронизирующая (вызывающая сон) система, которая локализуется в каудальном отделе ствола мозга, в зоне солитарного тракта тройничного нерва (Moruzzi G., 1962). Отсечение бульбарно-мостового отдела (система Моруцци) от вышележащих образований ствола сопровождается непрерывным бодрствованием. Синхронизирующая система ствола мозга является функциональным антагонистом активирующей системы.

Кроме стволовых синхронизирующих механизмов имеются синхронизирующие образования и в неспецифической таламо-кортикальной системе. Этот факт установлен R.Tissot и M.Monnier в 1959 году. Ими также обнаружено существование в таламо-кортикальной системе двух различных антагонистически действующих компонентов.

Один из них служит переключением для восходящих активирующих влияний ретикулярной формации, другой — для синхронизирующих. Различные отделы синхронизирующий системы выполняют специфические функции. Система каудального ствола оказывает угнетающее влияние на активирующую ретикулярную формацию, облегчая тем самым функционирование синхронизирующих образований ствола.

Различное состояние активирующей и синхронизирующей восходящих систем определяет разные степени бодрствования, дремоты или сна. Стимуляция В АРС вызывает реакцию активации в ЭЭГ (arousel) и повышение уровня бодрствования. Согласно R.Hemandez-Peon (1969), основными зонами восходящей активирующей системы, критическими для регуляции активации и уровня бодрствования, являются мезенцефалическая ретикулярная формация, задняя часть гипоталамуса и примыкающие к ней субталамические структуры. Поражение этих структур ведет к коматозному состоянию с картиной синхронизации ритмов в ЭЭГ.

Б.Д.Трошин, Б.Н.Жулев